12. Australopithecus habilis («южная обезьяна умелая»). Олдувай, Танзания, ок. 1,83 млн лет назад [442; 495, с. 32 41; 708; 720; 816].
11. Australopithecus garhi («южная обезьяна-сюрприз»). Хата, Боури, западный Аваш, Афар, Эфиопия, ок. 2,5 млн лет назад [155; 408].
10. Australopithecus bahrelghazali («южная обезьяна с реки газелей»). Бахр эль Газаль, Коро Торо, Борку-Эннеди-Тибести, Чад, ок. 3,5 3,0 млн лет назад [219].
9. Australopithecus afarensis («южная обезьяна афарская»). Танзания. Эфиопия: Белодели и Када Хадар, 3,89 a 0,02 ок. 3,0 млн лет назад [467; 799; 36; 443].
8. Australopithecus anamensis («южная обезьяна озерная»). Канапои и Аллия Бэй, Туркана, Кения, 4,17/4,12 3,89 a 0,02 млн лет назад [492].
7. Australopithecus africanus («южная обезьяна африканская»). Штеркфонтейн, Йоханнесбург, Трансвааль, ЮАР, 4,17 a 0,14(0,35) ок. 2,0 млн лет назад [607].
6. Ardipithecus ramidus («базисная обезьяна-корень»). Ас Дума, Гона, Афар, Эфиопия, 4,51 4,32 млн лет назад [686]. Арамис, средний Аваш, Афар, Эфиопия, 4,387 a 0,031 4,29 млн лет назад [797; 798; 812; 813]; cp. [145, с. 556; 687] (предок шимпанзе?).
5. Ardipithecus ramidus kadabba («базисная обезьяна-корень патриарх»). Аса Кома, средний Аваш, Афар, Эфиопия, 5,77 a 0,08 5,54 млн лет назад [393; 811].
4. Orrorin tugenensis («первобытный человек тугенский»). Лукейно, Туген Хиллс, запад Баринго, Кения, 6,2 a 0,19 5,625 a 0,5 млн лет назад [494, с. 174; 623; 687]. Табарин, Туген Хиллс, запад Баринго, Кения, 4,96 a 0,03 млн лет назад [416] (?).
3. Sahelanthropus tchadensis («сахелец чадский»). Торос-Меналла, пустыня Джураб, северный Чад, 7 6 млн лет назад [220; 221; 775]; cp. [814]. Строение основания черепа позволяет предполагать у «сахельца» прямохождение [839].
2. Нгорора, Баринго, Кения, 11,94 9,82 млн лет назад (ближе к нижнему пределу), 1 верхний моляр (коренной зуб) гоминида [191; 494, с. 174; 500, с. 109]. Расхождение человека с большими африканскими человекообразными обезьянами: 6,25 a 5,75 млн лет назад (М) [143; 196; 289; 403; 445; 476, с. 25; 506; 517; 646; 670; 726; 756; 801; 809, с. 1092], или 11,84 млн лет назад (Н).
1. Pereloapithecus cataluniensis («обезьяна из Перелоа каталонская»). Перелоа, Каталония, Испания, 13 млн лет назад.
С началом ранне-среднемиоценового потепления, 22 13 млн лет назад, предки современных гоминоидов в предвкушении открывающихся на севере экониш (под влиянием тепла) мигрировали из Африки в Евразию, что вызвало расхождение церкопитекоидов (мартышек) и гоминоидов (предков людей). С началом похолодания среднего миоцена раннего верхнего миоцена, 13 10 млн лет назад, исконные африканские гоминоиды (проконсулы, афропитеки, кениапитеки и т. п.) вымерли, а сородичи двуногого перелоапитека (Испания, 13 млн лет назад) вернулись из Евразии в Африку, где положили начало гоминидам (гориллам, шимпанзе, предкам людей и людям согласно систематике [383, с. 66 70], в которой люди отнесены к биологическому отряду приматов, семейству гоминид, трибе гоминин). Состав двуногих предков человека и их родственников, гоминин [131, с. 526, рис. 1; 231, с. 850, рис. 1; 144, с. 644; 383, с. 70; 821; 822], приводим ниже. Обратим внимание на то, что молекулярно-генетические даты для гоминин не всегда согласуются с палеоантропологическими датами. Они приводятся под литерой «М». Перерассчитанные с «неотеническим коэффициентом» 1,894 (мотивацию см. ниже), они даны с литерой «Н».
В силу этого эволюционного аутсайдерства приматы имели предпочтительные шансы успешно приспосабливаться к изменениям среды (в кайнозое к потеплениям, губительным для продвинутых млекопитающих). Напомним, что, согласно современным представлениям, «примитивные наследуют Землю» (слоган основоположника эволюционной генетики С. Оно [82, с. 174]), что обещало нашим обезьяньим предкам нелегкую, но перспективную судьбу. Указанные диалектические обстоятельства заведомо делали эволюцию приматов запутанной. В результате ни среди африканских гоминоидов (человекоподобных обезьян) [144, с. 641; 344; 350; 790], ни среди eвроазиатских дриопитеков (их родни) [144, с. 642, 643; 383, с. 69 70] не найдено надежных предков гоминин. Это привело к афро-евроазиатско-африканской гипотезе происхождения искомых предков человека [726], которая в настоящее время видится так.
Рождая малое количество детенышей, древесные приматы затормозились в эволюционном развитии, в том числе в молекулярно-генетическом, в эволюции генов, хромосом, геномов. У людей в силу неотении эта эволюционная заторможенность усугубилась (см. ниже). В результате наш геном сохранил застойный облик стоит его «толкнуть» и вызвать у него так называемые «обратные мутации» (т. е. изменения, восстанавливающие предковый облик отдельных генов) [82, с. 69 70], как появятся гены настолько древние, «земноводного облика», что среди млекопитающих, обладающих лишь черно-белым ночным зрением, появятся существа со зрением цветного типа, т. е. приматы. У некоторых из них вдобавок обнаружатся обильные кожные железы земноводных и даже (иногда) свойственная их ранним представителям шестипалость это мы находим у людей, которые, таким образом, оказываются еще застойнее, нежели другие приматы, что эволюционно выгодно (парадокс направленной количественной эволюции, см. разд 2.3).
Из-за жизни на деревьях, где нелегко воспитывать многочисленное потомство, обезьяны были ограничены в количестве одновременно рождаемых детенышей [12, с. 50 51]. Избавленные от конкуренции между собой, малыши отличались замедленным индивидуальным развитием (онтогенезом), что в силу биогенетического закона тормозило филогенез приматов, обусловливая их эволюционную отсталость. Ее признаки цветное зрение, как у земноводных и рептилий, обильные кожные железы людей, как у земноводных, а также встречающаяся у некоторых людей шестипалость, воспроизводящая аналогичную особенность самых первых земноводных (см. разд. 2.3). У других млекопитающих подобные анцестральные, предковые черты отсутствуют. Речь, разумеется, не идет о том, что приматы вообще и в особенности люди прямиком унаследовали и сохранили перечисленные особенности амфибий. Суть дела состоит в другом.
Вопреки расхожему убеждению, обезьяны не являются лидерами эволюционного процесса среди млекопитающих. Они жертвы так называемого биогенетического закона, согласно которому темпы индивидуального развития животного (онтогенеза) задают скорость эволюции (филогенеза) всего вида, к которому принадлежит это животное. Причина подобной зависимости очевидна. Если индивидуальная биография особей замедлена, поколения их вида сменяются тоже медленно, и их становится меньше, чем у более активно развивающихся животных. А единицей эволюционного развития является именно поколение. Чем поколений меньше, тем медленнее протекает эволюция вида.
Судя по молекулярно-генетическим данным, приматы вместе с ближайшими древесными родичами, предками лесных планеристов шерстокрылов [438], отделились от прочих плацентарных млекопитающих в начале кампана (верхний мел), ок. 75 млн лет назад [809, с. 1090, табл. 1]. Под влиянием похолодания в середине эпохи палеоцена, ок. 60 млн лет назад, из состава приматов выщепились мобильные, летающие формы крыланы, или летучие лисицы [363; 619], а древолазающие формы распались на полуобезьян (тупайи, долгопяты, лемуры) и антропоидов (обезьян) [670, 112, табл. 6 7]. Последние с раннего эоцена (55 50,5 млн лет назад) обнаруживаются в палеонтологической летописи Северной Африки [178; 543; 544; 709] и Юго-Восточной Азии [236; 245; 436]. На рубеже эоцена и олигоцена от узконосых обезьян Старого Света отошли широконосые обезьяны Нового Света, 36 a 3 млн лет назад. Наконец, в начале миоцена, 22 a 2 млн лет назад, узконосые обезьяны разделились на низших, церкопитекоидных (павианы, макаки и т. п.), и человекоподобных, гоминоидов (гиббоны, орангутаны, гориллы, шимпанзе, люди).
Научная и не худ. литература
2.4. Гоминизация - Современная научная картина мира
Комментариев нет:
Отправить комментарий